虫瘿──昆虫操控植物盖的秘密基地

榕树上很容易见到有大片斑点的折半叶片，剥开后有小虫藏身其中，这是蓟马造的虫瘿。虫瘿是昆虫刺激植物后，产生的不正常组织，它能为昆虫提供许多好处，甚至让其他生物进入共享资源。

(照片提供/科学人)

在植物的根、茎、叶、芽、果实上，有时会出现状如珊瑚、圆球或水滴等形态与植物本身不同的突起，里头住了昆虫，这些不正常突起称为“虫瘿”，是昆虫（即 “造瘿昆虫”）注入刺激植物生长的激素等物质，引起植物异常增生的结果。虫瘿能提供昆虫幼虫良好的成长环境，其形成时间随昆虫种类而不同，不论草本或木本、水生或陆生植物，几乎都可以发现虫瘿。在台湾，较容易找到虫瘿的植物有樟科、壳斗科、桑科等。

供吃供住的庇护所

造瘿昆虫主要类别有双翅目的瘿蚋，膜翅目的瘿蜂，半翅目的木虱、蚜虫，缨翅目的蓟马，鳞翅目的卷叶蛾，及鞘翅目的天牛、象鼻虫等。中兴大学昆虫学系副教授杨曼妙表示，造瘿昆虫通常是母虫或幼虫本身，有时甚至是联手合作，例如常见的蓟马虫瘿是成虫与幼虫一起取食刺激叶片时，往往使叶片变形卷曲成圆筒状，而后不同世代的许多蓟马个体就一起生活在其中；但大部份虫瘿是幼虫刺激植物形成，例如造瘿木虱的幼虫取食时会刺激叶片，使叶片隆起，并继续增长成包住木虱的封闭空间。

虫瘿虽然看起来像是植物的“肿瘤”，但并非乱无章法，而是经常有一定的结构、形状及大小，以提供昆虫庇护及取食。像许多瘿蚋、瘿蜂与木虱的虫瘿就由高度分化的多层细胞构成，其结构大致是最外层为皮层，即看到的虫瘿外形；紧接着是坚硬的木质化细胞，可躲避天敌的寄生与捕食；内层为营养组织，供瘿内昆虫取食。杨曼妙表示，造瘿昆虫经常改变植物的营养流向，让养份汇集于营养层以取食。不同虫瘿的汇集方式各不相同，有些营养层明显，昆虫可直接消耗营养层细胞（如瘿蜂），或透过营养层取食渗出液（如瘿蚋），有些昆虫则直接将吸管状的口器插入维管束组织取得营养。虫瘿对营养流向的操纵，不仅来自造瘿叶片所在的枝条，还可能从别的枝芽导流而来。有趣的是，一些瘿蚋不以营养层为食，而是在造瘿时将真菌带入虫室，以瘿内成长的真菌为食。部份真菌还与造瘿昆虫之间发展出共生关系，真菌往往只能在虫瘿内生长。

各种同居人

虫瘿里可能住着一只或数只造瘿昆虫，例如木虱及瘿蚋的瘿内通常仅有一只幼虫，而蓟马与蚜虫的虫瘿则会有很多幼、成虫在其中，成虫会在其中繁衍下一代，形成不同世代共聚一堂的情形。

由于虫瘿的独特环境，有时里头不只住了造瘿昆虫，还有客居生物与寄生生物。简而言之，寄生生物的目标是瘿内的幼虫，而客居生物是取食瘿组织，基本上不会直接危害造瘿昆虫。客居生物不自己造瘿，但有些却能影响瘿的形状、大小、结构，或产生自己的隔间，像很多瘿蜂的虫瘿常有其他种且不只一只的瘿蜂客居其中，而使虫瘿形成多个隔间，通常住中间的才是造瘿昆虫；根据辅仁大学生命科学系教授王琄婵的研究发现，竹叶扁蚜的虫瘿形成初期，若被竹茎扁蚜入侵，瘿的外形便会转变为入侵种类蚜虫的虫瘿外形。瘿形成后，两种蚜虫就一起被包在里头，共同生活。虫瘿的客居生物与造瘿昆虫间往往没有太多直接的利害关系，只是寄居在虫瘿中，但难免因为空间与食物资源的竞争，对造瘿昆虫产生不利的影响。

虫瘿内的造瘿昆虫本身也可能被寄生，寄生时期有在瘿尚未造好前就寄生在卵或早龄的虫体上，也有瘿造好后再进入寄生的，如产卵管较长的寄生蜂，可刺破瘿壁，将卵产在造瘿昆虫的体内或体外。更复杂的是，除了造瘿昆虫，住在虫瘿内的客居生物或寄生生物本身也可能被他种寄生生物所寄生，形成二次或多次寄生的现象，也就是说，剖开虫瘿时所见的昆虫不见得就是造瘿昆虫。杨曼妙表示，有科学家研究瘿蜂(Cynipidae)在某些橡树上造的瘿，发现每个虫瘿里的生物不尽相同，一种虫瘿可发现的相关生物种类常有22种，甚至曾发现75种之多。

造瘿涉及的生物化学作用非常复杂，而且其中生物间的互动、造瘿昆虫与寄主植物间的关系也不单纯。彼此之间所以能相互配合，可说是长期演化而来的极致表现。下次发现虫瘿时，不妨仔细观察这个小而奇妙的复杂生态。

授粉蜂与榕果的合作关系

虫瘿会改变植物某部位的营养流向，植物似乎是受害的一方，不过授粉蜂的造瘿过程却能帮助榕属植物传播花粉，与植物形成互利共生的关系。榕属植物看不出有明显的花，其花是被膨大的花序托包住，形成状如果实的隐花果，或称为榕果。榕果内有许多小花，顶端有一个由小孔苞片构成的小孔，是花与外界联系的唯一通道，必须靠授粉蜂钻进钻出，才能完成授粉。

中兴大学森林学系助理教授曾喜育表示，以雌雄同株的正榕为例，正榕小蜂（授粉蜂）利用正榕的榕果培育后代，正榕则利用正榕小蜂传播花粉，藉由榕果发育期与正榕小蜂生活史的配合，两者形成高度种的专一性共生授粉关系。正榕雌花成熟时，榕果小孔会略为松开，并散发出特殊的气味引诱雌正榕小蜂进入，之后榕果小孔就会紧闭。进入榕果的雌正榕小蜂会在雌花子房产卵，刺激形成封闭的虫瘿子房，如果发育成功，每一个虫瘿子房只有一只榕果小蜂。

虫瘿内无翅的雄正榕小蜂通常比雌蜂早羽化，并离开虫瘿，寻找同一颗榕果内其他虫瘿子房尚未羽化的雌蜂交配。等雌正榕小蜂羽化时，也是雄花成熟的时期，雌蜂会寻找雄花装载花粉，待雌蜂钻出榕果并至别的榕果产卵时，就能顺便帮正榕授粉。

曾喜育表示，不同株或同一株正榕的榕果发育期可能不一样，雌正榕小蜂会寻找正好处于雌花成熟期的榕果钻入，并将花粉带给雌花，完成授粉，同时在一些雌花子房产卵，繁衍下一代。

疙瘩状蜱瘿（破布子）